Znanstveniki rastlin prepoznavajo dve vrsti kopenskih rastlin, in sicer bryophytes, ali nonvascular kopenske rastline in tracheophytes, ali vaskularne rastline. Bryophytes so majhne zelnate rastline, ki se tesno zapakirajo v podstavke ali blazine na skalah, tleh ali kot epifit na koščkih in listih gozdnih dreves. Bryophytes se razlikujejo od tracheophytes z dvema pomembna znaka. Prvič, ekološko obstojna, fotosintetična faza življenjskega cikla je pri vseh bijofitih haploidna generacija gametofitov in ne diploidni sporophyte; bromofitni sporofiti so zelo kratkotrajni, so povezani in prehransko odvisni od njihovih gametophytes in so sestavljeni samo iz nerazvešenega stebla ali seta in enega samega terminala sporangium. Drugič, bryophytes nikoli ne tvorijo tkiva xylem, posebnega lignina, vodno prevodnega tkiva, ki ga najdemo v sporophyte vseh žilnih rastlin. Nekoliko časa so bili bryophytes postavljeni v enem samem, vmesnem položaju med algami in žilnimi rastlinami. Sodobne študije celične ultrastrukture in molekularne biologije pa potrjujejo, da bryophytes sestavljajo tri ločene evolucijske linije, ki so danes prepoznane kot mahovi (phylum Bryophyta), liverworts (phylum Marchantiophyta) in rogovi (phylum anthocerotophyta). Kenrick in Crane (1998) sta po podrobni analizi razmerij med kopenskimi rastlinami predlagali, da tri skupine bryophytes predstavljajo stopnjo ali strukturno raven rastlinskega razvoja, ki je opredeljena z njihovim življenjskim ciklusom “monosporangiate”. V njej je geološko najstarejša skupina, ki je v devonskem obdobju delila fosilni zapis z najstarejšimi žilnimi rastlinami.
Od treh fyla bryophytes najdemo največjo raznolikost vrst v mahovi, s prepozno do 15.000 vrst. Mesec začne življenjski cikel, ko se sporne spore, ki nastanejo v sporophyte kapsuli, spustijo na vlažni substrat in začnejo kaliti. Od enoceličnega spora se razvija zelo razvejani sistem filamentov, imenovan protonem. Celična specializacija se pojavlja v protoni, da se tvori vodoraven sistem rdečkasto rjavih, zasidranih filamentov, ki se imenujejo kulonemski filamenti in pokonci, zeleni filamenti, imenovani kloronemski filamenti. Vsaka protonema, ki površno spominja na filamentno algo, se lahko razprostira na nekaj centimetrov, da tvori mehko zeleno folijo preko svojega substrata. Ker protonema raste, se nekatere celice kulonemskih filamentov specializirajo za oblikovanje listnatih brstičkov, ki bodo v končni fazi oblikovale poganjke gametophyte za odrasle. Številne poganjki se običajno razvijejo iz vsake protonme, tako da lahko v resnici en sam spor povzroči celoten gomolj rastlin mahovine. Vsaka listnata ustrelitev še naprej raste navidezno, pri čemer nastane listi v spiralni razporeditvi na podolgovatem steblu. V mnogih mahov se steblo razlikuje v osrednji del tankoslojnih vodno prevodnih celic, imenovanih hidroidov, obkroženih s parenhimatiziranim korteksom in debelim stenskim epidermisom. Listi se zožijo iz širokega podstavka do koničastega vrha in imajo lamino, ki je le enocelična plast debela. Medvedek, ki vsebuje hidroid, se pogosto razprostira od stebla v list. V bližini osnove snemanja se iz stebla pojavijo rdečkasto-rjavi, večcelični rhizoidi, s katerimi se mahovi pritrdijo na podlago. Vode in mineralna hranila, ki so potrebna za rast mahu, absorbirajo ne rhizoidi, temveč tanki listi rastline, saj dežna voda pere skozi mahovsko blazino.
Kot je značilno za bryophytes, mahovi proizvajajo velike, večcelične spolne organe za razmnoževanje. Veliko bryophytes je unisexual, ali spolno podnebno. V mahu so moški spolni organi, imenovani anteridija, proizvedeni v grozdih na konicah poganjkov ali vej na moških rastlinah in ženskih spolnih organih, arhegoniji, proizvedeni na podoben način na ženskah. Številne motilne sperme nastanejo z mitozo v svetlo obarvanih anteridijah v obliki kluba, medtem ko se v dnu posameznega arhegonija v obliki vaza razvije eno jajce. Ko zrela sperma, anteridij nabrekne in odpre. Kapljice deževnice, ki spadajo v skupino odprtih anteridij, splaknejo spermo v bližino žensk. Ko se bori z dvema pljučnima ščitnicama, se sperme premikajo na kratke razdalje v filmu vode, ki pokriva rastline do odprtih vratov arhegonije. Izrezki slimey sluzi v arhegonialnem vratu pomagajo potegniti spermo navzdol v jajce. Natančno pakirana razporeditev posamičnih mahovnic zelo olajša oploditev. Deževni gozdni bijofiti, ki visijo na dolgih festoonih z dreves, se z dežjem zanašajo na hudourni vetrove, da bi prenašali spermo z dreves na drevo, medtem ko so majhni mulji mahovi izpostavljenih, pretečenih habitatov odvisni od kapljic jutranja rosice, da bi premaknili spermo. kjer rastejo, vsi bryophytes potrebujejo vodo za razprševanje sperme in kasnejše oploditev.
Embrionalna rast sporofita se začne v arhegoniju kmalu po oploditvi. Na njeni podlagi ali nogi rastoči embrio oblikuje območje prenosa hranil ali placento z gametofitom. Tako organska hranila kot voda se gibljejo od gametofita v sporophyte, saj še naprej raste. V mahovi sporophyte pecelj ali seta razprši arhegonialno ograjo zgodaj v razvoju, tako da ostane le noga in sam osnova seta, ki je vgrajen v gametofit. Zgornji del arhegonija ostane nad vrhom sporophyte kot kapilarna kaliprata. Rast sporofita se konča s tvorbo sporangiuma ali kapsule na konici seta. Znotraj kapsule nastanejo sporije, odporne na vodo, z mejozo. Ker zrela kapsula nabrekne, kaliprata padne. To omogoča, da se kapsula posuši in odpre na konici. Posebne membranske strukture, ki se imenujejo peristomni zobi, ki so zložene navzdol v sporno maso, se zdaj upogibajo navzven, sperajo spore v sušilne vetrove. Moss spore lahko potujejo velike razdalje na vetrovi, celo premikanje med celinami na reaktivnih tokovih. Njihove stene so zelo zaščitne in omogočajo, da nekatere spore ostanejo sposobne preživeti do 40 let. Seveda, če spore pristanejo v primernem, vlažnem življenjskem prostoru, bo kalitev spet začela cikel.
Čreva in rogovi so kot mahovi v temeljnih značilnostih njihovega življenjskega cikla, vendar se zelo razlikujejo pri organizaciji njihovih zrelih gametophytes in sporophytes. Gametophytes Liverwort so lahko bodisi listnate poganjke ali sploščene talli. V listnatih oblikah so listi razporejeni na steblu v eni ventralni in dveh stranskih vrstah ali vrstah, ne pa v spiralnih kotah, kot so mahovi. Listi so en celični sloj, ki je debel, nikoli nimajo midveina in so običajno razdeljeni na dva ali več delov, ki se imenujejo delci. Ventralni listi, ki dejansko ležijo proti substratu, so navadno precej manjši od stranskih listov in so skriti s steblom. Sidranje rhizoidov, ki se pojavijo blizu ventralnih listov, so brezbarvne in enicelularne. Obrobljen trak, podoben listi podobnemu tallusu talonoznih jeter, je lahko preprost ali strukturno diferenciran v sistem hrbtnih zračnih komor in ventralnih tkiv za shranjevanje. V slednjem tipu je hrbtna povrhnjica talusa razcepljena z raztresenimi poreami, ki se odpirajo v zračne komore. Liverworts sintetizirajo široko paleto hlapnih olj, ki jih hranijo v edinstvenih organelih, imenovanih oljnih teles. Te spojine dajejo rastlinam pogosto začinjeno aromo in zdi se odvrne od živali, da se hranijo z njimi. Mnoge od teh spojin imajo potencial, kot farmacevtska sredstva za protimikrobne ali rakotvorne snovi.
Liverpoolski sporophytes se popolnoma razvijejo v tkiva gametofitov, dokler se njihove kapsule ne odpirajo. Seta, ki je na začetku zelo kratka, je sestavljena iz majhnih tankoslojnih hialinskih celic. Tik pred odpiranjem kapsule se seta celice podaljšajo, s čimer se poveča dolžina seta do 20-kratnika prvotnih dimenzij. Ta hiter raztezek potiska temno pigmentirano kapsulo in zgornji del belkaste sete iz gametofitskih tkiv. S sušenjem se kapsula odpre z razdelitvijo na štiri segmente ali ventile. Spore razpršijo v vetrovi z vrtenjem gibov številnih mešanih sterilnih celic, imenovane elaters. V nasprotju z mahovi, ki razpršijo svoje spore v nekaj dneh, ličnice v nekaj minutah razpršijo celotno sporno maso posamezne kapsule.
Hornworts spominjajo na nekatere liverworts pri preprostih, ne specializiranih taloidnih gametophytes, vendar se razlikujejo v številnih drugih znakov. Kolonije simbioznega cianobakterija Nostoc na primer napolnijo majhne votline, ki so raztresene po celotnem ventralnem delu rogova tla. Ko je tale viden od zgoraj, se te kolonije pojavijo kot razpršene modro-zelene pike. Cianobacterium pretvori plin dušika iz zraka v amonij, ki ga roverica potrebuje v metabolizmu, in rožica izloča sluz z vsebnostjo ogljikovih hidratov, ki podpira rast cianobakterije. Hrane se prav tako razlikujejo od vseh drugih kopenskih rastlin, da imajo samo en velik, algal- kot kloroplast v vsaki talni celici. Hornworts dobijo svoje ime iz svojih dolgih sporofe v obliki rogov. Kot pri drugih kriogenih snoveh je sporophyte zasidran v gametofitu s stopalom, skozi katero poteka prenos hranil iz gametofita v sporophyte. Preostanek sporophyte pa je pravzaprav podolgovat sporangium, v katerem potekajo mejoza in razvoj spor. Na dnu sporangiuma, tik nad nogo, je mitološko aktiven meristem, ki v celotno življenjsko dobo sporophyte doda nove celice v območje, ki proizvaja spore. Pravzaprav sporangium lahko sprošca spore na vrhu, hkrati pa, da nastajajo nove spore mezoze na njegovi osnovi. Spore sproščanje v rogovi se izvaja postopoma v daljšem časovnem obdobju, spore pa so večinoma razpršene z vodnimi gibi in ne z veterom
Mafije, liverworts in rogovi se po vsem svetu pojavljajo v različnih habitatih. Posebno dobro razvijajo v vlažnih, vlažnih gozdovih, kot so meglene gozdove na pacifiškem severozahodu ali montanski deževni gozdovi na južni polobli. Njihove ekološke vloge so številne. Zagotavljajo sejalne postelje za večje rastline v skupnosti, zajemajo in reciklirajo hranila, ki so oprana z deževnico iz krošnje in s tem povezujejo tla, da jo ne bi erodirala. Na šotiščih na severni polobli, mokrišči, ki jih pogosto prevladuje mahovnica Sphagnum, so še posebej pomembne bryophyte skupnosti. Ta mah ima izjemno zmogljivost zadrževanja vode, in ko je posušen in stisnjen, tvori premogovo gorivo. V vsej severni Evropi, Aziji in Severni Ameriki se šota že stoletja nabira tako za porabo goriva kot za vrtnarstvo, danes pa se šotišča upravlja kot trajnostni vir.
BIBLIOGRAFIJA
Razlikovalne Značilnosti Mahov (Phylum Bryophyta), Liverworts (Phylum Marchantiophyta) in Hornworts
(Phylum Anthocerotophyta)
| Znak | Bryophyta | Marchantiophyta | Antocerotofyta |
| Protonema | Filamentous, ki tvori veliko popkov | Globoza, ki tvori en črevo | Globoza, ki tvori en črevo |
| Gametofitna oblika | Listnato ustrelil | Listnate strehe ali talus; preprost ali z zračnimi komorami | Preprost tallus |
| Ureditev listov | Listi v spirale | Listje v treh vrsticah | Se ne uporablja |
| Leaf obrazec | Listi nedeljeni, midvein prisotni | Listi so razdeljeni na 2+ jajčeca, brez midveina | Se ne uporablja |
| Posebni organeli | Nihče | Naftna telesa | Enojne plastide s pirenoidi |
| Vodne celice | Prisoten v gametophytes in sporophytes | Predstavlja le nekaj preprostih taloidnih oblik | Odsoten |
| Rizoidi | Rjava, večcelična | Hyalin, enoceličen | Hyalin, enoceličen |
| Gametangialni položaj | Apični grozdi | Apical grozdi (listnate oblike) ali na zgornjem delu talusa | Potopljen v tla, raztresen |
| Stomati | Prisotnost na sporophyte kapsuli | V obeh generacijah ni | Prisoten v sporophyte in gametophyte |
| Seta | Fotosintetski, ki nastajajo pri gametofitu zgodaj v razvoju | Hyaline, podaljša tik pred sproščanjem spora | Odsoten |
| Kapsula | Kompleks z operculum, theca in vratom; fiksne velikosti | Neenakomeren, sferičen ali podolgovat; fiksne velikosti | Nediferenciran, v obliki rogov; ki nenehno narašča iz bazalnega meristema |
| Sterilne celice v kapsuli | Columella | Spiralno zgostitev elaters | Columella in psevdoelaterji |
| Dehiscenca kapsule | Na operculum in peristome zobe | V 4 ventile | V 2 ventila |
Pripravila: Barbara Crandall-Stotler, Oddelek za Rastlinsko Biologijo, Univerza v Južnem Illinoisu,
Carbondale, IL 62901-6509
Original: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html